​Neurosci Bull 观点文章︱在多任务下灵活分配有限工作记忆资源的机制

撰文︱甘   鹭

责编︱王思珍

工作记忆（working memory）对许多复杂的认知活动（例如思考、推理、决策和语言理解）都至关重要。为了完成某个特定的行为，通常需要同时执行多项任务并处理各种类型的信息。随着任务数量或者难度的增加，完成行为所需的资源总量也会增加。但工作记忆资源的容量有限，因此，在多任务条件下，所有任务所需的记忆资源总量往往超过当前可用的容量，而资源的分配会影响任务的表现，从而导致其中单项或者多项的任务表现受损，这种现象称为双任务干扰（dual-task interference）。为了减少双任务干扰对行为的影响，必定存在一种特定的神经机制来适当地为每个任务灵活分配有限的工作记忆资源。目前已提出的两种资源分配模型分别是插槽模型（slot-based model）和灵活资源模型（flexible resource model）。但工作记忆如何灵活分配资源的神经机制尚不清楚。

2022年4月11日，来自中国科学院深圳先进技术研究院的戴辑副研究员和Shinataro Funahashi教授团队合作在Neuroscience Bulletin上发表了题为“The Mechanism for Allocating Limited Working Memory Resources in Multitasking”的最新观点文章，基于近期从动物到人类被试在工作记忆方面的行为和神经生理学研究，阐述了在多任务条件下灵活分配有限容量工作记忆资源的可能机制，旨在揭开分配工作记忆资源的奥秘。最后，作者强调了将这些神经机制迁移到人工智能发展中的潜在可能。

工作记忆指一种对信息进行暂时性加工处理和存储且容量有限的记忆系统。视觉工作记忆作为理解工作记忆机制的重要途径，自1990年以来就引起了人们的广泛关注。已有的研究证据表明视觉工作记忆同时存储了视觉对象不同维度的多个属性（如颜色、形状、纹理、运动方向和空间位置）的信息[1]，因而在视觉信息的感知和认知中起着至关重要的作用。

在日常生活中，为了完成某个特定的目标（例如，将汽车开到特定的目的地），通常需要同时进行多个视觉任务并处理各种类型的信息（例如，检查交通信号灯以及观察其他汽车的运动）。在这种情况下，认知系统必须为每项任务分配必要的工作记忆资源。随着任务数量的增加或者任务难度的加强，所有任务所需的工作记忆资源总量也会增加。然而，工作记忆的容量是有限的。大量的人类行为研究表明，视觉工作记忆的容量仅为3-4项[2]。因此，在多任务条件下，所有子任务所需的工作记忆资源总量往往超过当前可用的容量，也就会出现双任务干扰。通过探究双任务干扰现象产生的原因以及如何根据需求将可用资源分配给每个子任务，可以了解视觉工作记忆资源灵活分配的神经机制。

工作记忆的容量模型

基于行为和神经影像学的研究结果，现有的两种解释双任务干扰的模型分别是插槽模型和灵活资源模型。插槽模型假设每个项目都存储在一个“内存槽”中，并且一次只有三个或四个内存槽可用[2]。当所有的内存槽都被任务占用时，将无法存储其他项目，从而造成双任务干扰。但是也有行为实验表明，即使同时存储对象的数量在容量限制范围内，多任务情况下行为表现的准确性也会逐渐降低[3]。除了数量之外，存储对象的特征（例如位置和方向）也会影响行为表现[3]。因此，有研究者提出了灵活资源模型，即根据存储对象的重要性和复杂性或同时存储对象的数量为每个对象灵活分配内存资源。该模型已得到最近的行为和神经生理学研究的支持[4,5]。

Baddeley的工作记忆理论

Baddeley和Hitch提出的工作记忆模型认为，工作记忆不是由单一成分构成的系统，而是由中央执行系统和三个子系统组成，包括语音环、视觉空间模板和情景缓冲器。具体来说，语音环负责存储和处理基于声音的信息，用于语音感知和语言理解；视觉空间模板主要负责存储和处理视觉空间信息和其他语音环无法处理的信息；情景缓冲器负责整合视觉、空间和言语信息的，存储集成的情节或块，不仅充当语音环和视觉空间模板之间的缓冲区，而且还将工作记忆与感知和长期记忆联系起来。中央执行系统则是协调和整合三个子系统的操作，以实现当前目标。中央执行系统被认为用于根据每个子系统的需求来分配有限的内存资源。例如，如果视觉空间处理比语言处理要求更高，中央执行系统会为视觉空间处理分配更多内存。

重叠假说和双任务干扰可能的机制

正如Baddeley所言，双任务范式被认为是一种研究按需分配工作记忆资源机制的合适且有效的方法。事实上，执行每个任务的所需的资源并不总是固定的，而是根据环境和其他任务的资源需求进行灵活的变化。例如，在双任务行为实验中要求被试同时记住对象的位置和物理特征时，由于工作记忆容量有限，空间和视觉工作记忆的处理和存储过程将根据相应的场景独立或交互地发挥作用[6]。因此，灵活资源模型可以恰当地解释如何在双任务条件下将有限的工作记忆资源分配给每个任务。为了解释灵活资源模型可能的神经机制，研究者提出了“重叠假设”[7]（图 1）。例如，当独立执行两个工作记忆任务（task A和task B）时，前额叶皮层中有神经元通常表现出特定的反应选择性或者表现出特定的时间模式活动，研究者称为特定于任务或与任务相关的神经活动。由于每项任务都会引发一群特定的任务相关活动的神经元组，因此不同的神经元组将参与不同任务的执行，也会出现某些神经元会同时参与这两项任务的情况（shared group）。在双任务条件下（dual task），每个任务不仅招募自己的神经元群体（任务 A 或 B 特定群体），而且还试图通过与另外一个任务的竞争再招募尽可能多的神经元。重叠假说假设干扰效应的强度取决于参与每个任务的区域之间的“功能性大脑距离”。如果任务A和 任务B的功能距离较短，则任务A和任务B将具有更大程度的重叠区域，即包含更多的神经元的共享组。因此，在双任务条件下，两个任务之间会发生激烈的竞争，以从共享组中招募尽可能多的神经元。

图1 双任务范式和重叠假说

（图源：Gan Lu et al., Neurosci Bull, 2022）

该假说得到了影像学研究的支持。使用正电子发射断层扫描技术（PET）的早期研究表明，虽然涉及听觉和视觉工作记忆的双重任务不会激活任何双任务特定区域，但每项独立任务的激活区域中有相当一部分是重合的[8,9]。在一项使用双任务的fMRI研究中，双任务对颞叶和顶叶皮质的激活远低于两个任务独立执行时激活的总和，这表明在双任务条件下存在干扰效应[10]。Watanabe和Funahashi记录了非人灵长类在执行双任务时前额叶的神经元活动，他们发现前额神经元表征任务相关信息的能力下降到与对应任务增加的需求成正比的程度，并且进一步提出双任务干扰是由于两个任务同时对共享组神经元的过度招募造成[11]。因此，重叠假说认为任务A的工作记忆资源对应在执行任务A期间表现出与任务相关活动的整个神经元群组。由于任务A的神经元组与任务B的神经元组部分重叠，同时执行这两项任务时会导致任务之间的竞争，并为每项任务招募尽可能多的神经元，这会导致一项任务的正常表现（获胜者）和另一项任务的表现受损（失败者），或者两项任务的表现都受损。因此，重叠假说解释了在多任务条件下有限的工作记忆资源如何灵活分配给每个任务，以及发生双任务干扰的原因。

总结与展望

双任务干扰的神经机制研究表明，双任务干扰是由共享的神经元群组被两个任务间的竞争而过度招募而引起。已有的证据表明工作记忆的资源分配不仅受每个任务需求强度的影响，还受到任务的优先级、任务的重要性或者任务执行顺序的影响。目前尚不清楚哪个因素对确定获胜者最有效以及相关资源分配的神经机制。为了澄清这些未解决的问题，可行的方案是在非人类灵长类动物中进行进一步研究。基于非人灵长类实验动物，研究者可以使用多种神经生理学技术（例如，细胞外记录、化学/电刺激和基于病毒的神经追踪）以了解工作记忆资源分配的神经机制[12,13]。

此外，双任务干扰不仅可能发生在记忆维持期，还可能发生在感知和反应的阶段。目前尚不清楚认知过程的哪个阶段受双任务干扰的影响更大，以及任务之间的相似性会产生何种干扰。使用细胞外电生理记录来揭示与功能相关的活动（例如感觉相关、记忆相关和动作相关），并比较单任务和双任务条件之间以及不同双任务对之间的活动特征就有可能解决这些问题。最后，阐明神经系统是如何在多任务条件下有效地进行记忆资源管理和调配可能有助于新一代人工智能的发展[14]。

原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-022-00853-6

文章作者从左到‍‍‍‍‍‍‍‍右：第一作者甘鹭（左一）、吴景龙（左二），通讯作者戴辑（右二），通讯作者Shinataro Funahashi（右一）

（照片提供自：中国科学院深圳先进技术研究院戴辑实验室）

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1, Wheeler ME, Treisman AM. Binding in short-term visual memory. J Exp Psychol Gen 2002, 131: 48–64.

2, Luck SJ, Vogel EK. The capacity of visual working memory for features and conjunctions. Nature 1997, 390: 279–281.

3, Bays PM, Husain M. Dynamic shifts of limited working memory resources in human vision. Science 2008, 321: 851–854.

4, Markov YA, Utochkin IS, Brady TF. Real-world objects are not stored in holistic representations in visual working memory. J Vis 2021, 21: 18.

5, Anderson DE, Vogel EK, Awh E. Precision in visual working memory reaches a stable plateau when individual item limits are exceeded. J Neurosci 2011, 31: 1128–1138.

6, Wood JN. When do spatial and visual working memory interact? Atten Percept Psychophys 2011, 73: 420–439.

7, Roland PE. Cortical organization of voluntary behavior in man. Hum Neurobiol 1985, 4: 155–167.

8, Klingberg T. Concurrent performance of two working memory tasks: Potential mechanisms of interference. Cereb Cortex 1998, 8: 593–601.

9, Klingberg T, Roland PE. Interference between two concurrent tasks is associated with activation of overlapping fields in the cortex. Brain Res Cogn Brain Res 1997, 6: 1–8.

10, Just MA, Carpenter PA, Keller TA, Emery L, Zajac H, Thulborn KR. Interdependence of nonoverlapping cortical systems in dual cognitive tasks. NeuroImage 2001, 14: 417–426.

11, Watanabe K, Funahashi S. Neural mechanisms of dual-task interference and cognitive capacity limitation in the prefrontal cortex. Nat Neurosci 2014, 17: 601–611.

12, Dai J, Brooks DI, Sheinberg DL. Optogenetic and electrical microstimulation systematically bias visuospatial choice in primates. Curr Biol 2014, 24: 63–69.

13, Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic PS. Visuospatial coding in primate prefrontal neurons revealed by oculomotor paradigms. J Neurophysiol 1990, 63: 814–831.

14, Xu YJ, Liu X, Cao X, Huang CP, Liu EK, Qian S, et al. Artificial intelligence: A powerful paradigm for scientific research. Innovation (N Y) 2021, 2: 100179.

制版︱王思珍

本文完